2結(jié)果與分析

2.1鹽堿脅迫對紫花苜蓿根系Na+吸收的影響

鹽堿脅迫后紫花苜蓿根系Na+平均流速及流向如圖2。與對照組(A0)相比，在鹽堿混合脅迫下鹽敏感品種敖漢Na+離子流速成下降趨勢，在輕度鹽堿度表現(xiàn)為外流，在中度鹽堿度和重度鹽堿度轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)流；中度耐鹽品種阿爾岡金由對照組的內(nèi)流轉(zhuǎn)換為外流，在輕度鹽堿度和中度鹽堿度離子流速有上漲的趨勢，在重度鹽堿度時離子流速回落；耐鹽品種金皇后也是由內(nèi)流轉(zhuǎn)換為外流，但是流速變化幅度較大，在中度鹽堿度時可達到818 pmol·cm-2·s-1，而在重度鹽堿度時流速急劇下降，但是外流速度還是高于阿爾岡金。從總體上分析，敖漢在鹽堿脅迫下Na+離子流速呈現(xiàn)下降趨勢，在中度鹽堿度脅迫時離子由外流轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)流，阿爾岡金與金皇后離子流速呈現(xiàn)上升的趨勢，但是在重度鹽堿度時Na+離子流速有所回落。以上結(jié)果顯示，耐鹽性強的紫花苜蓿在鹽堿脅迫下Na+離子流速顯著大于敏感品種，這說明，在鹽堿環(huán)境下耐鹽性強的紫花苜蓿品種可以通過提高Na+的外流速度來適應(yīng)鹽堿環(huán)境。

圖2鹽堿脅迫后紫花苜蓿根系Na+平均流速及流向

比較相同濃度下鹽堿脅迫3個品種Na+離子流速。在正常濃度下敖漢Na+離子流速表現(xiàn)為外流，最高離子流速可達875 pmol·cm-2·s-1，阿爾岡金和金皇后表現(xiàn)為內(nèi)流流速大約在256 pmol·cm-2·s-1和132 pmol·cm-2·s-1，如圖3(a)；在輕度鹽堿度中3個品種基本表現(xiàn)為外流，金皇后外流速度最快，最高流速為1 400 pmol·cm-2·s-1，敖漢和阿爾岡金相對較低，如圖3(b)；在中度鹽堿度下，3個品種流速變化都比較明顯，Na+外流速度都有所增加，但是阿爾岡金變化幅度最小，如圖3(c)；在重度鹽堿度下，敖漢Na+開始內(nèi)流，阿爾岡金外流速度也大幅度下降，但還是表現(xiàn)為外流，而金皇后外流速度也有所減小，幅度變化不大，只有30 pmol·cm-2·s-1左右，如圖3(d)。以上結(jié)果顯示，在不同鹽堿環(huán)境下不同品種的紫花苜蓿在排鈉速度的穩(wěn)定性不同，金皇后在各個鹽堿環(huán)境下的Na+離子流速最為穩(wěn)定(重度鹽堿度除外，pH值和碳酸根濃度過高影響紫花苜蓿正常生長)。

2.2鹽堿脅迫對紫花苜蓿根系K+吸收的影響

在鹽堿脅迫下3個紫花苜蓿品種的K+離子平均流速都表現(xiàn)為外流，平均流速變化各不相同，與對照組(A0)相比，敖漢在輕度鹽堿下K+平均流速有所增加外，在中度鹽堿環(huán)境和重度鹽堿環(huán)境中基本保持不變；阿爾岡金在對照組中表現(xiàn)為K+平均流速高速外流，在鹽堿脅迫下K+平均流速都有所變化，輕度鹽堿環(huán)境下K+平均流速急劇下降，中度鹽堿環(huán)境下K+平均流速回升，在重度鹽堿環(huán)境下又急劇下降，但還是高于輕度鹽堿環(huán)境的K+平均流速；金皇后的K+平均流速變化趨勢與阿爾岡金類似，只是在輕度鹽堿環(huán)境下K+平均流速下降更為急劇(如圖4)。結(jié)果顯示，3個品種在鹽堿脅迫下K+離子平均流速都表現(xiàn)為外流，平均離子流速變化各不相同，中度耐鹽品種阿爾岡金和耐鹽品種金皇后的變化趨勢類似。

圖4鹽堿脅迫后紫花苜蓿根系K+平均流速及流向

比較相同濃度下鹽堿脅迫3個品種K+離子流速。在3種鹽堿環(huán)境K+離子流速均表現(xiàn)為外流，除在輕度鹽堿環(huán)境外金皇后離子流速都比其他兩個品種流速要高，最高流速可達325 pmol·cm-2·s-1(如圖5)。在3個不同鹽堿環(huán)境下，敖漢、阿爾岡金和金皇后的K+離子流速變化各不相同，在輕度鹽堿環(huán)境中敖漢K+離子流速增加，在中度鹽堿環(huán)境下又回復平穩(wěn)，與對照組基本一致，而在重度鹽堿下K+離子流速波動幅度明顯變大；阿爾岡金和金皇后的K+離子流速雖然各有變化，但變化幅度比較平穩(wěn)，沒有較大的波動。

2.3鹽堿脅迫對紫花苜蓿根系Na+、K+離子流速綜合分析

Na+、K+合并后的離子流速圖如圖6?？梢杂^察到，鹽堿脅迫下紫花苜蓿K+離子流速都表現(xiàn)為外流作用，Na+離子流速變化較大。在對照組中，除敖漢Na+離子流速為外流外其他都表現(xiàn)為內(nèi)流，鹽堿脅迫后Na+流速迅速變化，由內(nèi)流轉(zhuǎn)變?yōu)橥饬鳎鳮+離子流速迅速增加。敖漢在輕度鹽堿脅迫下Na+離子流速急劇減小為6.95 pmol·cm-2·s-1，K+離子流速卻隨之增加；在中度鹽堿和重度鹽堿脅迫下Na+、K+離子流速都有回落，甚至出現(xiàn)Na+內(nèi)流的情況，此時與敖漢在此濃度脅迫下活力降低，出現(xiàn)萎蔫的情況一致。阿爾岡金在鹽堿脅迫下Na+由內(nèi)流轉(zhuǎn)變?yōu)橥饬鳎x子流速隨著鹽堿度增加略有上漲的趨勢，而K+外流速度先下降有回升的趨勢。與阿爾岡金類似，金皇后K+外流速度也出現(xiàn)回落或回升的趨勢，而Na+離子流速變化明顯特別是在輕度鹽堿度和重度鹽堿度中，最高流速可達818.03 pmol·cm-2·s-1。從Na+、K+疊加圖可以看出，在鹽堿脅迫下紫花苜?？梢酝ㄟ^拒Na+方式適應(yīng)鹽堿環(huán)境。

圖6鹽堿脅迫后紫花苜蓿Na+/K+合并離子流速及流向

圖6數(shù)據(jù)顯示，紫花苜蓿在鹽堿脅迫下對K+離子流速變化有一定的影響作用，但K+離子流速變化規(guī)律無跡可尋或不成規(guī)律，對于紫花苜蓿耐鹽堿性強弱是否與K+離子流速有關(guān)還需進一步研究。

3討論

通常在鹽堿脅迫下，植物生長緩慢，代謝受到抑制，嚴重時出現(xiàn)鹽斑，葉子萎蔫，甚至死亡。現(xiàn)有研究表明，與大多數(shù)甜土植物一樣，紫花苜蓿屬于拒Na+植物，而且其拒Na+能力與耐鹽性密切相關(guān)。鹽脅迫下，雖然各紫花苜蓿品種地上部Na+含量都有所上升，但與耐鹽品種相比，鹽敏感型品種地上部Na+含量更高。地上部較高的Na+/K+是造成紫花苜蓿鹽害的主要原因。Bao等研究表明，地上部Na+/K+與品種的耐鹽性呈負相關(guān)關(guān)系。因此，在鹽脅迫下維持較低的Na+/K+有助于減輕鹽分對紫花苜蓿植株，特別是其地上部的傷害，從而維持其正常生長。王小山等研究表明，中性鹽和堿性鹽脅迫后，苜蓿根、莖、葉的Na+含量升高，堿性鹽處理的根、莖Na+含量顯著高于中性鹽處理，中性鹽和堿性鹽脅迫后，堿性鹽脅迫下的Na+/K+值高于中性鹽脅迫；堿性鹽脅迫使Na+/Mg+比值高于中性鹽脅迫，堿性鹽脅迫抑制根對Al+的吸收，但對其向莖和葉中運輸則影響不大?；旌蠅A性鹽脅迫弱化了苜蓿對Na+吸收與運輸?shù)目刂?，增強了Na+的毒害，中性、堿性混合鹽脅迫條件下，重要養(yǎng)分離子在苜蓿植株根、莖、葉中的含量存在差異，進一步說明紫花苜蓿對中性和堿性鹽脅迫的適應(yīng)機制不同，這可能與溶液高pH值和高濃度的碳酸根存在有關(guān)。

4結(jié)論

(1)在輕度、中度、重度鹽堿濃度脅迫下，敏感型紫花苜蓿品種敖漢Na+離子流速逐漸下降，在中度鹽堿環(huán)境下由外流轉(zhuǎn)變?yōu)閮?nèi)流；中度耐鹽紫花苜蓿品種阿爾岡金Na+離子流速呈上升趨勢，由對照組的內(nèi)流轉(zhuǎn)變?yōu)橥饬?，且外流速度在輕度、中度鹽堿環(huán)境下逐漸上升，在重度鹽堿環(huán)境下有回落。

(2)耐鹽紫花苜蓿品種金皇后的Na+離子流速與中度耐鹽品種阿爾岡金類似，在輕度和中度鹽堿環(huán)境下Na+離子流速逐漸上升，在重度鹽堿環(huán)境下回落，導致回落的原因可能是脅迫溶液的pH值過高和高濃度的碳酸根存在有關(guān)。從總體上分析，在鹽堿脅迫下，敏感型品種敖漢Na+離子流速逐漸下降；中度耐鹽品種阿爾岡金Na+離子流速逐漸升高；耐鹽品種金皇后Na+離子流速逐漸升高，但增幅比中度耐鹽品種阿爾岡金要大。所以，紫花苜蓿在一定pH值和碳酸根濃度的鹽堿環(huán)境下，可通過控制Na+離子流速維持正常的生長。

(3)在不同鹽堿濃度的脅迫下，3種紫花苜蓿品種的K+離子流速始終表現(xiàn)為外流，且流速均發(fā)生變化。由于鹽堿脅迫濃度梯度設(shè)置，無法體現(xiàn)K+離子流速變化是否與鹽堿度相關(guān)，關(guān)于紫花苜蓿在鹽堿脅迫下K+離子流速與耐鹽堿性的相關(guān)性還需做進一步研究。